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Generalidades del Phyllum Protozoa.
Nutrición
Prof. Nelson López Eyzaguirre
Todo organismo vivo para mantenerse como tal (conservarse, crecer,
regularse y reproducirse), debe extraer del ambiente todas las sustancias
que requiera para la obtención de energía y esqueletos de
carbonos para la síntesis de su material celular y para otras funciones.
Estas sustancias son denominadas nutrientes y el procedimiento para su
obtención es la nutrición. La síntesis de los compuestos
celulares de cada organismo se hace a partir de bloques mas o menos sencillos,
pero los nutrientes no se encuentran siempre en esta forma, sino que son
sustancias complejas provenientes del material celular de otros organismos;
los cuales deben ser procesados, luego de atrapados, para conformar así
un substrato metabólico común, propio de cada organismo.
La fuente inmediata de energía de los procesos celulares es
normalmente la degradación de moléculas orgánicas
pequeñas, pero la entrada de energía a la célula puede
ser de una o de dos fuentes principales. Muchos organismos obtienen su
energía de la degradación de material orgánico derivado
de otros organismos y estos proveen también las moléculas
pequeñas del substrato metabólico común; estos son
los organismos heterótrofos, otros la obtienen de compuestos orgánicos
sintetizados por ellos mismos, utilizando la energía de la luz (fototrofos)
o de reacciones de oxidación de sustancias inorgánicas (quimiotrofos),
esta última no se conoce en los protozoos.
Según la procedencia de las fuentes de carbonos se les ha clasificado
así: Si la fuente principal de carbono es el CO2, anhídrido
carbónico, son autótrofos; si es un compuesto orgánico
procedente de otro organismo, son heterótrofos. Ahora bien, dependiendo
de cual es la fuente de carbono y cual la de energía, se han clasificado
(en una aproximación) en varios tipos, donde encontramos combinaciones
de los tipos clásicos:
CLASIFICION DE LOS ORGANISMOS VIVOS SEGUN EL ORIGEN
DE SUS FUENTES DE ENERGIA Y DE CARBONOS
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TIPOS
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FUENTE DE ENERGIA
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FUENTE DE CARBONO
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OTROS ELEMENTOS
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Ejenplos
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FOTOAUTOTROFOS
O
FOTOLITOTROFOS
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LUZ
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CO2
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MINERALES
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PLANTAS Y EUGLENA(protozoo)
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FOTOHETEROTROFOS O FOTOORGANOTROFO
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LUZ
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COMPUESTOS ORGANICOS
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MINERALES
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ORDEN: RHODOSPIRILLALES (ANAEROBIO)
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QUIMIOAUTOTROFOS O QUIMIOLITROTOFOS
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OXIDACION DE COMPUESTOS INORGANICOS
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CO2
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MINERALES
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THIOBACILUS, NITROSOMONA, NITROBACTER Y FERROBACILUS
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QUIMIOHETEROTROFOS O QUIMIOORGANOTROFOS
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OXIDACION DE COMPUESTOS ORGANICOS
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COMPUESTOS ORGANICOS
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MINERALES
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ANIMALES, HONGOS, PROTOZOOS Y MUCHAS BACTERIAS
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Aquellos organismos heterótrofos que su metabolismo es independiente
del medio orgánico y que requiere sólo una fuente de carbono
y energía, como los glúcidos o ácidos orgánicos
(elementos sencillos) y todos los otros nutrientes pueden ser de naturaleza
inorgánica, son los denominados PROTOTROFOS.
Los mutantes de estos organismos que se hacen dependientes del medio
orgánico, por ej.: por inactivación de alguna enzima de una
vía metabólica, son los denominados AUXOTROFOS. Los nutrientes
involucrados aquí son siempre sencillos, capaces de pasar por la
membrana celular, Ej.: de estos son: aminoácidos, purinas y pirimidinas.
Hay otras formas de clasificar los tipos nutricionales de los organismos,
menos precisos que los anteriores pero de utilidad y ellos son: Los holofiticos
(totalmente plantas) parecidos a las plantas. Los holozoicos (totalmente
animales) parecidos a los animales. Los saprozoicos (absorben sustancias
disueltas por la membrana) son los osmotrofos. Esta manera de clasificar
es muy usada en los textos de Protozoología, por motivos "prácticos".
Los tipos de materiales crudos que deben tomarse para introducirlos
al cuerpo varía ampliamente de acuerdo a la capacidad sintética
de los organismos; las necesidades de los flagelados fotosintéticos
son generalmente pocas y menos complejas que las necesidades de los heterótrofos.
Casi todos los protozoarios fotoautotrofos pueden sintetizar carbohidratos
a partir de CO2, agua y ciertos minerales, pudiéndose cultivarlos
en medios sintéticos sencillos, por medio de estos cultivos experimentales
se ha podido determinar que ciertos flagelados fotosintéticos dependen
de la adición al medio de ciertos nutrientes orgánicos, los
cuales ellos no pueden sintetizar, estas sustancias sólo se necesitan
en pequeñas cantidades; el crecimiento es imposible sin ellas en
muchas Chrysomonas, euglenoides y dinoflagelados. Ej. de esos factores
de crecimientos son:Tiamina (vitamina B1), cobalamina (vitamina B12 y biotina.
Muchos flagelados fotosintéticos pueden crecer, sin hacer fotosíntesis,
si son forzados a la oscuridad por tiempo prolongado siempre que este presente
un sustrato rico, estos organismos facultativos para ambos tipos de nutrición
se han denominado anfitróficos y los que siendo fotosintéticos
necesitan de ciertas sustancias orgánicas mixotroficos. Muchos protozoarios
son heterótrofos, siendo completamente dependientes de sustratos
orgánicos.
En muchos casos ha sido posible cultivar protozoarios, fotosintéticos
y también heterótrofos, axenicamente es decir, sin contaminantes
de otras especies, en medios químicamente definidos. Esto ha servido
para revelar diferencias sorprendentes en requerimientos nutritivos aún
en especies muy relacionadas. Por Ej.; Chlamydomonas reinhardi y Euglena
gracilis, pueden ser cultivadas en oscuro si hay acetato de sodio en el
medio, como una fuente de carbono. Clamydomonas eugametos syn. moewusii
y Euglena pisciformis, son incapaces de utilizar acetato y mueren en la
oscuridad.
Algunos ciliados los cuales se alimentan sobre bacterias pueden ser
adaptados a medios sintéticos, por ej.Tetrahymena pyriformis puede
ser cultivada en medio estéril conteniendo 10 aminoácidos,
7 de las vitaminas B, guanina, uracilo y algunas sales inorgánicas;
mientras esta especie necesita vitamina B6, Tetrahymena vorax puede ser
cultivada sin esta vitamina.
Diferentes modos de entrar los alimentos al citoplasma pueden ser distinguidos
en protozoa, pero no pueden ser claramente delimitados unos de otros, ni
uno excluye al otro.
1.- Permeación: La penetración de sustancias disueltas
dentro de las células puede referirse como permeación (difusión
pasiva, facilitada y transporte activo), solo sustancias pequeñas
pueden entrar.
2.- Pinocitosis: Es la entrada de sustancias de tamaño relativamente
pequeño y en solución, por la formación de vesículas
denominadas "vesícula pinocitóticas". Ciertos experimentos
con sustancias marcadas han evidenciado que después de la pinocitosis,
la membrana de la vesícula se hace permeable a las sustancias, pasando
estas al citoplasma celular, esto sugiere que la actividad pinocítica
aún cuando representa un fenómeno de membrana, es regulada
por la célula misma.
La pinocitosis es probablemente ampliamente extendida en muchas especies,
cuya nutrición ha sido ubicada en los osmotrofos (Opalinida, Cepeda
dimidiata).
3.- Fagocitosis: Es la entrada de partículas de alimentos sólidos
y no hay una clara diferencia con la pinocitosis.
Estructuras involucradas: Muchos protozoarios carecen de estructuras
especiales para la entrada del alimento. Las amebas sin polaridad definida
pueden tomar su alimento por cualquier punto de la superficie celular.
Este proceso es más complicado, mientras mayor es la partícula
a fagocitar.
En flagelados heterótrofos la entrada de alimento es usualmente
restringida a una región de la superficie celular debido a la organización
heteropolar de estos. Muchas chrysomonadinas toman su alimento por medio
de un pseudopodo en el extremo anterior. En los dinoflagelados no se conoce
bien. Los choanoflagelados usan su collar para capturar sus alimentos,
otros como Protomonadina pueden tener un "cistotoma" algunas veces continuando
con una "citofaringe". Por estudios hechos al microscopio electrónico
han demostrado que aún miembros de la familia Trypanosomidae, por
mucho tiempo considerados como osmotróficos, tienen un citostoma
donde se forman vesículas pinociticas. Se han encontrado "micro
poros" en la película de varios estados de desarrollo de Sporozoa,
sirve para intercambio de sustancias.
Posesión de una "boca celular" o citostoma es una característica
de los Ciliados, sin embargo, algunos grupos como Astomata, han perdido
la "boca". Estrictamente hablando no es una boca, sino una región
cortical especializada para la entrada de alimentos.
La posición de los citostomas y la región celular asociada
funcionalmente, es muy diversa en los ciliados.
Respecto al modo de entrada de los alimentos se pueden distinguir los
que "tragan" y los que producen "corrientes alimenticias". Los que "tragan
alimentos" toman presas grandes con el citostoma, éste puede ensancharse
bastante y es localizado en el extremo "frontal" o en un lateral del cuerpo
celular. ej., de ellos son: Nassula, Chlamidodon, Didinium, Dileptus).
Los que producen una corriente de agua con la cual obtienen su alimento;
el citostoma es rodeado por una región especializada, el campo bucal
o peristoma, cuya posición, tamaño y forma determinan el
contorno del cuerpo celular. El peristoma es estrecho y se dispone delante
del citostoma, formando el embudo oral o vestíbulo.
Los cilios del peristoma funcionan creando una corriente que lleva
alimento al embudo oral de la célula. Su batido puede ser autónomo
de los del cuerpo.
Los suctorias tienen tentáculos, en vez de citostoma, para tomar
su alimento. Muchas especies tienen varios tentáculos que salen
de la superficie celular, que pueden extenderse y distenderse, algunos
sirven para capturar los alimentos y también como sitio de entrada,
en otros estas funciones son cumplidas por tentáculos diferentes.
En todos los casos los alimentos tomados pasan a una vacuola digestiva
formada para esa función en el extremo de la citofaringe, en los
suctorias también se forman estas vacuolas. Una vez en la vacuola
digestiva, se produce la digestión de los materiales por medio de
las enzimas digestivas vertidas por los lisosomas al fusionarse con la
vacuola, el material digerido pasa al interior de la célula a travez
de la membrana, por alguno de los mecanismos de permeación ( difusión
simple, facilitada o por transporte activo).
Posteriormente a la digestión y la absorción del material
utilizable (absorbible) queda el material de desecho que es expulsado al
exterior, en los ciliados hay un lugar especial para tal función,
el ano celular o citopigio, frecuentemente localizado dentro o en la vecindad
del peristoma.
Metabolismo: Para estudiar el metabolismo de estos organismos es necesario
cultivarlos en forma axénica y ha sido así como se han determinado
las vías metabólicas de algunos protozoarios. Así
podemos decir que degradan la glucosa por la vía glicolítica,
ciclo de los ácidos tricarboxilicos finalizando generalmente en
la cadena de citócromos donde el aceptor final de electrones es
el oxígeno molecular, por esta vía obtienen los ATP necesarios
para la síntesis de otras sustancias. La grasas y los aminoácidos
se degradan por la vía de la acetil CoA ciclo del ATC; se ha encontrado
el ciclo del glioxilato este es muy importante en protozoarios porque usa
como fuente de energía y también de carbono al acetato, etanol
o ácidos grasos, no se conocen protozoarios capaces de fijar nitrógeno
atmosférico, utilizan generalmente NH4+ y algunos usan NO3-. Todas
las reacciones del metabolismo son similares a las de otros organismos.
Pueden utilizar como principal alimento: carbohidratos, grasa, proteínas,
etanol, acetato, ácidos grasos y aminoácidos. Pueden hacer
aerobiosis o anaerobiosis (fermentación).
Como materia de reserva tenemos en los holofiticos: almidón,
paramylum, aceite y grasas, en los holozoicos es el glicógeno y
sustancias afines.
Muchos protozoarios pueden enquistarse, protegiéndose así
de condiciones adversas de su ambiente como: escasez de alimento, sequía,
contaminación por desechos, etc. En algunos casos es necesaria la
formación del quiste para que el protozoarios se reproduzca; Colpoda,
se divide solamente dentro de un quiste. El quiste sirve para ser transportado
a otro ambiente más favorable. La morfología de éstos
es muy variada, teniendo siempre mecanismos para desenquistar en el momento
que las condiciones sean favorables.
Bibliografía: The Biology of Protozoa - Michael A. Sleigh
Ed. Edward Arnold - 1973
Microbiología - Pelczar/Reid/Chan
Ed. Mc Graw Hill - Castellano- 1982
Elaborado por el profesor: Nelson López Eyzaguirre.
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